학습에 대한 신경학적 설명

생물학적 관점을 가진 과학자들은 학습은 환경적 사건에 대한 노출의 결과로 뇌에서의 비교적 영구적인 변화를 내포한다고 오랫동안 믿어 왔다. 1948년 캐나다의 심리학자인 도널드 헵은 학습이 시냅스 연결의 변경에서 기인한다고 제안하였다. 그에 따르면 하나의 뉴런이 다른 뉴런을 자극할 때 두 뉴런의 시냅스가 강화되는 변화가 나타난다. 결과적으로 한 뉴런의 흥분은 다른 뉴런의 흥분 원인이 된다. 헵의 가정에 대한 상이한 해석이 많을지라도 해석의 대부분은 '같이 발화하는 세포들은 하나로 연결된다.'로 귀결될 수 있다. 

복잡한 포유류 뇌에서의 학습을 이해하기 위해서 연구자들은 장기 증강이라는 현상을 연구해왔다. 장기 증강은 시냅스 연결을 강하게 하여 시냅스 후 뉴런이 더 쉽게 활성화되도록 한다. 군소에서 습관화와 민감 화가 시냅스 전 뉴런에서 신경전달물질 분비의 변화에 기인되는 반면에 장기 증강은 시냅스 후 뉴런이 더욱 쉽게 활성화될 수 있도록 한 시냅스 후 뉴런의 변화에 기인된다. 이와 유사한 과정이 시냅스 연결을 약화할 수 있음을 보여 준 증거들이 있는데, 이러한 상태를 장기 저하라고 한다. 많은 증거는 장기 증강이 세포 수준에서 학습과 기억의 기초가 될 수 있음을 지지한다. 예를 들어, 장기 증강 효과는 해마와 같이 학습과 기억에 관여하는 뇌 영역에서 쉽게 관찰될 수 있다. 나아가 기억을 증진하게 시키는 약물은 장기 증강의 증가를 유도하고 기억을 차단하는 약물은 장기 증강을 차단한다. 행동 조건화는 장기 증강과 거의 동일한 신경화학적 효과를 일으킨다. 장기 증강 과정은 학습이 함께 발화하는 시냅스 연결의 강화에서 비롯된다는 헵의 주장을 또한 지지한다. 헵의 법칙은 고전적 조건 형성을 포함한 다양한 학습 현상을 설명하는 데 사용될 수 있다. 무조건 자극을 신호화하는 뉴런은 조건 자극을 신호화하는 뉴런과 동시에 활성화된다. 반복된 시행에서 이 두 사건을 연결하는 시냅스가 강화되어 한 뉴런이 발화할 때 자동으로 다른 뉴런이 발화하여 조건반응을 일으킨다. 

학습을 유도하는 시냅스에서는 무슨 일이 일어나는 것일까? 하나의 해답은 해초를 먹고사는 작은 바다 달팽이인 군소 같은 단순한 무척추동물을 사용한 연구에서 찾을 수 있다. 신경생물학자인 에릭 캔델과 그의 동료들은 단순한 학습의 두 유형인 습관화와 민감화의 신경적 근거를 연구하기 위해 군소를 사용해 왔다. 이러한 연구 결과로 캔델은 2000년에 노벨 의학상을 받았다. 

군소에 대한 캔델의 연구는 시냅스 기능에서의 변경이 습관화와 민감화를 유도함을 보여 주었다. 단순한 두 유형의 이 학습에서 시냅스 전 뉴런은 신경전달물질의 분비를 변경시켰다. 신경전달물질 분비의 감소는 습관화를 유도하고 증가는 민감화를 유도한다. 단순한 학습의 신경적 기초에 대한 지식은 더 복잡한 학습과정을 이해하는 데 도움이 된다.
습관화는 위협적이지 않은 자극에 대한 반복 노출에 따른 행동반응의 감소를 의미한다. 동물이 낯선 자극을 받았을 때 그 자극으로 주의를 기울이는데, 이러한 행동을 정위 반응이라고 한다. 만약 그 자극이 위험하지도 않고 보상적이지 않다면 그 동물은 그것을 무시하도록 학습된다. 군소에서 습관화는 쉽게 확인될 수 있는데, 단순히 그것을 반복적으로 건드리는 것이다. 처음 몇 번의 건드림은 군소가 아가미를 수축하게 만들지만 약 10번의 건드린 후에는 그 반응이 사라지고 이러한 반응의 감소는 2시간에서 3시간 동안 지속된다. 이러한 습관화의 시행을 반복하면 습관화 상태가 몇 주 동안 지속되게 된다. 민감화는 위협적인 자극에 노출됨에 따라 행동반응이 증가함을 의미한다. 일반적으로 민감화는 다른 자극에 대한 높은 반응성을 유도한다. 군소의 꼬리에 강한 전기쇼크의 제시는 민감화를 유도한다. 이러한 쇼크 후에 그 신체의 어느 부위든 상관없이 부드러운 접촉은 군소가 아가미를 위축시킨다. 


학습은 경험을 통한 행동의 변화로 정이 되며, 중성 자극이 무조건 자극과 반복적으로 짝지어짐으로써 반응을 끌어내는 능력을 가질 때, 중성 자극을 조건 자극이라고 하고, 이렇게 되는 과정을 고전적 조건화라 한다. 고전적 조건화가 단순한 것처럼 보이지만 습득, 소거, 자발적 회복, 자극 일반화 및 변별 그리고 고차 조건화와 같은 다양한 현상이 관련되어 있다. 공포나 불안과 같은 정서반응은 고전적 조건화에 의해 습득된다. 그러므로 공포증 치료에 고전적 조건화의 원리가 응용될 수 있다. 손다이크는 바람직한 결과를 가져다주는 반응은 차후에 나타날 가능성이 커지고, 그렇지 못한 반응은 미래에 나타날 가능성이 낮아진다고 하였는데, 이를 효과의 법칙이라 한다. 바람직한 결과, 즉 보상을 받은 반응은 점진적으로 부각되며, 이때 그 반응은 보상을 가져다주는 수단이 되기 때문에 이 과정을 도구적 조건화라고 한다. 한편, 스키너는 이와 같은 반응을 보상을 얻기 위해 환경을 조작하는 것으로 생각하여 조작적 조건화라고 하였다. 스키너는 행동 조형과 행동 연쇄화라는 기법을 사용하면 다양한 행동을 만들어 낼 수 있음을 보여 주었다.
강화 계획에 따라 조작적 반응의 특성은 달라진다. 강화 계획에는 강화가 반응 수에 따라 주어지는 비율 계획과 시간 간격에 따라 주어지는 간격 계획이 있다. 조작적 조건화의 원리는 인간의 행동수정에 응용될 수 있다. 보상의 생물학적 근거는 측핵의 도파민 활성화다. 조건화는 생물학적 준비성에 의해 좌우될 수도 있고, 사회학습(관찰학습)이란 반응과 강화를 직접 경험하는 것이 아니라 모델을 관찰함으로써 이루어진다. 문제 해결 방안이 갑자기 나타나는 통찰, 강화 없이도 학습이 이루어지는 잠재 학습, 그리고 환경에 대한 정신적 표상, 즉 인지도가 형성된다는 실험들은 인지학습을 지지하는 증거들이다.